雖然目前科學界對於恐龍與其他爬行動物之間的關係已經有了相當明確的認識，但是由於化石素材的缺乏、出土的素材保存狀況不佳，使得我們至今仍難以一窺這中間形態上的演變。維吉尼亞理工學院（Virginia Tech）的古生物學家涅斯彼特（Sterling Nesbitt）等人於本月 14 日描述了一個奇特的新物種－纖細完臼龍（Teleocrater rhadinus），或許能填補這當中的空缺。
纖細完臼龍的骨骼復原圖及目前所發現之骨骼部位。圖／By S. Nesbitt et al.
纖細完臼龍出土於東非坦尚尼亞的曼達組（Manda Formation），雖然直到現在曾正式被描述命名，第一塊屬於完臼龍的化石早在 1930 年代就被英國古生物學家派靈頓（Francis Rex Parrington）所採集，並存放於倫敦自然史博物館（Natural History Museum, London）。1950 年間，當時仍是博士生的凱瑞格（Alan Charig）依據骨盆上的凹槽將其命名為——「完臼龍」（Teleocrater）。
根據當時僅有的素材，只知道完臼龍應該是主龍類（Archosauria）的一員。由於缺少了像踝關節這樣的有效辨識特徵，所以當年凱瑞格無法確認完臼龍到底是比較靠近鱷魚或恐龍，也就一直未將其研究出版。直到涅斯彼特與他的研究團隊在 2015 年重回原處採集到更多完臼龍的化石後，才正式的描述了此一物種，並採用了原先凱瑞格所使用的名稱作為屬名。種小名則是描述其纖細的身型。
有著纖細體態的完臼龍。圖／By Gabriel Lio.
主龍類是一群相對較進步的爬行動物，除了現存的鳥類和鱷魚，同時也包含了所有已滅絕的非鳥類恐龍。這些動物曾經統治了地球上主要的陸域生態細長達 1 億 6 千萬年之久，可說是演化上相當成功的一群動物。根據涅斯彼特等人在 2011 年針對早期主龍類成員所整理出來的系統發生樹顯示，這些主龍類成員在距今約 2.5 億年前分化為兩個主要的演化支，分別為：偽鱷類（Pseudosuchia）以及鳥蹠類（Avemetatarsalia）主龍。
纖細完臼龍的復原圖。圖／By Gabriel Lio.
偽鱷類主龍包含了所有主龍類家族中較為接近鱷形超目（Crocodylomorpha）的所有成員，牠們是三疊紀時期的霸主，成員組成相當多樣化，從身披盔甲的植食動物─堅蜥（Aetosaur）、還有中大型的掠食動物─波波龍（Poposauroid）和迅猛鱷（Prestosuchid）。雖然牠們大多數的成員都沒能撐過三疊紀末期的大滅絕事件，但在牠們統治大地的這段時間裡所演化出的性狀也都能夠在往後出現的恐龍身上找到。
鳥蹠類主龍則是其他比較靠近恐龍跟鳥類的成員，是主龍類成員當中較進階的一個演化支，最早化石紀錄是在三疊紀中期的安尼西階（Anisian）。這個演化支除了大家最熟悉的恐龍之外，還包含了第一種成功翱翔於天際的脊椎動物─翼龍（Pterosaur）。踝關節連接的方式是辨識不同主龍類成員的重要特徵，鳥蹠類的踝關節結構看起來比較類似現今的鳥類，而其他較原始的主龍類成員的踝關節則有個球狀的凹槽將其鑲嵌在一起。
各種不同類群的主龍類及其踝關節。左：鱷形超目的美洲短吻鱷；中：鑲嵌踝類主龍（Crurotarsi）的雷留圖龍（Revueltosaurus）；右：恐龍總目的賴索托龍（Lesothosaurus）。圖／By Jeff Martz.
纖細完臼龍的外表看起來就像典型的大型爬行動物，以四肢著地行走，纖細的體態看起來有點像現存的巨蜥。但如果細看那些四肢的骨骼結構就能夠發現……
纖細完臼龍其實是比較接近恐龍和鳥類的鳥蹠類主龍！
這個形象完全顛覆了過往多數古生物學家對於鳥蹠類主龍的想像─以後肢二足直立行走的動物。
完臼龍的外觀看起來就像是巨蜥一類的爬行動物。圖／By Mark Witton.
目前沒有適當的分類群能夠包含這些四足行走、看起來比較像傳統爬行動物的進階主龍類，所以涅斯彼特等人創建了一個新的類群─隱蜥類（Aphanosauria），藉此容納這些特徵上呈現過度型態的進階主龍類成員，並和恐龍、鳥類所屬的鳥頸類主龍（Ornithodira）互為姊妹群。
其他可能屬於隱蜥類成員的尚有曾經被歸類為基礎恐龍的椎體龍（Spondylosoma）、過去被歸類為波波龍類的亞拉鱷（Yarasuchus）以及其近親唐古斯鱷（Dongusuchus），這些物種多半是過去難以在演化上確立其定位的物種。這項發現不僅改變了過往看待恐龍祖先及其近親的觀點，同時也顯示那些屬於恐龍和鳥類的近親其實在三疊紀時期的分布遠比原先預想的更為廣泛，完臼龍的發現以及隱蜥類群的建立將有助於了解這些動物在解剖特徵上演化的趨勢。
資料來源：Sterling J. Nesbitt. et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature, (2017). DOI: 10.1038/nature22037
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